La fosforilación oxidativa mitocondrial engloba las reacciones que llevan a la síntesis de ATP utilizando la energía disponible tras la oxidación de sustratos en la cadena respiratoria. El acoplamiento de los dos procesos se realiza a través del gradiente de protones que es generado por la cadena respiratoria.
La teoría quimiosmótica enunciada por Peter Mitchell, explica cómo la energía derivada del transporte de electrones por la cadena de transporte de electrones se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi.
La bomba de protones: el transporte de electrones está acoplado al transporte de H+ a través de la membrana interna mitocondrial desde el espacio intermembranal.
Este proceso crea simultáneamente a través de la membrana interna mitocondrial un gradiente eléctrico (con más cargas positivas en el exterior de la membrana que en la matriz mitocondrial) y un gradiente de pH (el exterior de la membrana está a un pH más ácido que el interior). La energía generada por este gradiente es suficiente para realizar la síntesis de ATP.
La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el Oxígeno molecular es un potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH hasta el Oxígeno resulta en la síntesis de ATP. La fosforilación oxidativa es una serie de eventos químicos que llevan a la síntesis de ATP:
ADP + Pi síntesis del ATP
fosforilación del ADP
El evento vital se lleva a cabo en la membrana plasmática bacteriana, en la membrana interna mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos.
En la década de los 30´s: Belitzer y Tsivakoba encontraron que el proceso de la fosforilación de ADP en los tejidos animales estaba asociado a la respiración o consumo de O2. Más adelante se describió que la respiración se lleva a cabo en las mitocondrias.
Krebs encontró el ciclo de los ácidos tricarboxílicos en el cual el piruvato se transforma en Ac-CoA que a su vez interviene en la reducción de NAD+ y en la posterior generación del succinato.
Como ha sucedido muchas veces a los largo de la historia de la investigación científica, dos investigadores reportaron simultáneamente un evento bioquímico. En 1937, Kalkar en Dinamarca y Belitzer en la antigua URSS, encontraron una correlación muy interesante entre la desaparición del Pi y la respiración. Estudiaron el efecto de la adición de Pi (HPO34) a homogenados de tejidos de mamíferos; el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 02 o en presencia de cianuro (CN¯). Reportaron que a medida que se consumía el 02 el Pi desaparecía del medio de reacción y que cuando agregaban a un inhibidor del consumo de 02, CN¯ e este caso, el proceso no se llevaba a cabo. Posteriormente se verificó que la síntesis de ATP es una reacción endergonica, en la cual la respiración o consumo de 02 acopladas a la fosforilación del ADP, genera energía.
En los seres vivos la oxidación de moléculas orgánicas tiene como resultado el movimiento de protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal en mitocondrias y cloroplastos o bien al citoplasma en las bacterias. La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las observaciones de la formación del ATP hacían pensar a los investigadores en buscaba un intermediario fosforilado de la reación. Hasta que en 1961 Peter Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica en la cual propuso que el intermediario energético necesario para la formación del ATP (o fosforilación del ADP), era una diferencia en la concentración de protones a través de la membrana.
Gracias a estas observaciones Mitchell recibió en premio Nobel de Química en 1978. Murió al final de la década de los 80´s.
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/fosforilacion%20oxidativa.html
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