El sabor, correspondiente al sentido del gusto, lo provoca receptores constituidos por papilas gustativas con forma cilíndrica, localizadas principalmente en la superficie dorsal de la lengua, cada una de estas papilas gustativas están constituidas por 50 – 100 células epiteliales especializadas que presentan microvellosidades largas que se extienden a través de un poro situado en la propia papila hasta que alcanzan el medio externo donde se bañan en saliva. Aunque estas células epiteliales sensitivas no son neuronas, se comportan como tal; se despolarizan cuando se estimulan adecuadamente, producen potenciales de acción y liberan neurotransmisores que estimulan a las neuronas sensitivas relacionadas con las papilas gustativas.
Existen 4 modalidades principales de sabor o gusto, cada una de las cuales se percibe con mayor agudeza en una región correcta de la lengua. Estos sabores son dulce (en la punta de la lengua), ácido (a los lados de la lengua), amargo (parte dorsal de la lengua) y salado (en la mayor parte de la lengua pero sobre todo en los lados). Todos los sabores diferentes que pueden percibir constituyen combinaciones de estos 4, junto con el efecto aportado por el sentido del olfato. Existe evidencia de que el ser humano presenta un quinto tipo de receptor específico del gusto que ha denominado umami (por glutamato monosódico). También se ha sugerido que para el ser humano puede presentar una modalidad distinta del gusto para el agua.
El sabor salado del alimento se debe a la presencia de iones sodio Na+ o de alguno de otros cationes que activan de manera específica las células receptoras del sabor salado. El Na+ se introduce en las células receptoras sensitivas a través de canales localizados en las membranas apicales. Así tiene lugar la despolarización de las células, con la liberación de su neurotransmisor. Sin embargo, el anión asociado al Na+ modifica de manera sorprendente la intensidad del sabor salado percibido: el NaCl tiene un sabor mucho más salado que otras sales de sodio como el acetato de sodio. Existen pruebas que indican que los aniones pueden pasar a través de las uniones estrechas entre las células receptoras, y que el anión Cl¯ pasa a través de esta barrera con mayor facilidad que los otros aniones. Posiblemente esta diferencia está relacionada con la capacidad del Cl¯ para dar un sabor más salado al Na+, en comparación con los otros aniones.
El sabor ácido, al igual que el sabor salado, se debe al movimiento de iones a través de canales de membrana. Sin embargo el sabor ácido, se debe a la presencia de iones hidrógeno H+, por lo tanto todos los ácidos tienen un sabor ácido.
Al contrario de lo que ocurre con los sabores salado y ácido, los sabores dulce y amargo se deben a la interacción de las moléculas del gusto con proteínas receptoras de membranas específicas.
La mayoría de las moléculas orgánicas, sobre todos los azúcares, tienen un sabor dulce de grados diferentes. El sabor amargo lo provoca la quitina y otras moléculas aparentemente no relacionadas. El sabor amargo es la sensación gustativa más aguda y se suele asociar a moléculas tóxicas (aunque no todos los tóxicos tienen un sabor amargo). Las sensaciones dulces y amargas se producen a través de los receptores acoplados a proteínas G (asociación de tres subunidades de proteínas de la membrana denominadas alfa, beta y gamma, regulada por nucleótidos de guanosina GDP y GTP. Las subunidades de la proteína G se disocian en respuesta a señales de la membrana y, a su vez, activan a otras proteínas celulares). El tipo concreto de proteína G implicado en el sabor ha sido identificado recientemente y denominado gustducina. Este término se ha utilizado para ser hincapié en la similitud con un grupo relacionado de proteínas G de un tipo denominado transducina asociado a los fotorreceptores del ojo. La disociación de la subunidad de proteína G gustducina activa sistemas de segundo dando lugar a la despolarización de la célula receptora, que a su vez, la célula receptora estimulada activa una neurona sensitiva asociada que transmite impulsos hasta el cerebro, en donde se interpreta como la correspondiente percepción gustativa.
Aunque todos los receptores de los sabores dulce y amargo actúan a través de proteínas G, los sistemas de segundo mensajero activados por estas proteínas G dependen de la molécula que induce la percepción sensitiva. Por ejemplo, en el caso del sabor dulce de los azúcares, las proteínas G activan al adenilato ciclasa produciendo AMP cíclico. A su vez, el AMPc produce una despolarización mediante el cierre de canales para el K+ que estaban abiertos previamente. Por otra parte el sabor dulce de los aminoácidos fenilalanina y triptófano, así como el de los edulcorantes artificiales sacarina y ciclamato, pueden activar otros sistemas distintos de segundo mensajero. En este proceso se incluye la activación de la enzima de membrana que da lugar a la aparición de los segundos mensajeros inositol trifosfato IP3 y diacilglicerol DAG.
Texto e imágenes: Fox, Stuart Ira. Fisiología humana séptima edición McGraw-Hill interamericana 2003, pp. 252-254
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