Olfato

Los receptores responsables de la olfacción, que es el sentido del olfato, se localizan en el tejido olfativo. El aparato olfativo está constituido por células receptoras (neuronas bipolares), células de sostén (sustentaculares) y células basales (progenitoras). Las células basales generan nuevas células receptoras cada 1 – 2 meses con el objetivo de sustituir las neuronas lesionadas por la exposición al ambiente. Las células de sostén son células epiteliales con abundantes enzimas que oxidan las moléculas olorosas hidrófobas volátiles haciendo que estas moléculas sean menos liposolubles y, por lo tanto, tengan menos capacidad para atravesar las membranas y al alcanzar el cerebro.

Cada neurona bipolar tiene una dendrita que se proyecta hasta la cavidad nasal, en donde finaliza formando una protuberancia que contiene un cilio. La neurona sensitiva bipolar también presenta un único axón amielínico que se proyecta a través de una serie de orificios que existen en la placa cribiforme del etmoides, hasta el bulbo olfativo del cerebro, en donde estable sinapsis con neuronas del segundo nivel. Por tanto, a diferencia de otras modalidades sensitivas que alcanzan el cerebro a partir del tálamo, el sentido del olfato se transmite directamente hasta la corteza cerebral. El procesamiento de la información olfativa comienza en el bulbo olfativo en el que las neuronas sensitivas bipolares hacen sinapsis con las neuronas localizadas en tramas esféricas denominadas glomérulos. Existen pruebas que indican que cada uno de estos glomérulos recibe aferencias de un solo tipo de receptor olfativo. El olor de una flor, que libera muchas moléculas olorosas diferentes, se puede identificar por el patrón de excitación a que da lugar en los glomérulos del bulbo olfativo. La identificación de un olor mejora por la inhibición lateral en el bulbo olfativo, que parece implicar la existencia de sinapsis dendrita-dendrita entre las neuronas de los glomérulos adyacentes.




Las neuronas del bulbo olfativo se proyectan hasta la corteza olfativa en la parte medial de los lóbulos temporales, y también hasta otras estructuras relacionadas como el hipocampo y el núcleo amigdalino. Estas estructuras forman parte del sistema límbico y que desempeñan un papel importante en las emociones y la memoria. En concreto, el núcleo amigdalino humano ha sido implicado en las respuestas emocionales frente a la estimulación olfativa y quizá esta sea la razón por la que la percepción de un olor concreto puede evocar de manera tan intensa recuerdos cargados de emociones.

Las bases moleculares de la olfacción son complejas. Al menos en algunos casos, las moléculas que inducen olor se unen a receptores y actúan a través de proteínas G para incrementar el AMPc en el interior de la célula. A su vez este incremento da lugar a la apertura de canales de membrana y causa la despolarización del potencial generador que, por su parte, estimula la producción de potencial de acción. Cada proteína receptora se puede asociar a un máximo de 50 proteínas G. la disociación de estas proteínas G da lugar a la liberación de numerosas subunidades de proteína G, lo que amplifica el efecto en muchas veces. Esta amplificación puede explicar la gran sensibilidad del sentido del olfato: la nariz del ser humano puede detectar la millonésima parte de un gramo de perfume en el aire, aun así nuestro sentido del olfato es mucho más grosero que el de otros mamíferos.

Se ha descubierto una familia de genes que codifican las proteínas del receptor olfativo. Es una gran familia que puede incluir hasta mil genes. Este gran número puede reflejar la importancia del sentido del olfato en los mamíferos en general. Sin embargo, la existencia de mil genes diferentes que codifican un millar de proteínas receptoras también diferentes no puede explicar el hecho de que el ser humano pueda diferenciar más de 10 000 olores diferentes. Claramente, el cerebro debe realizar la integración de las señales procedentes de varias neuronas sensitivas que presentan proteínas receptoras olfativas diferentes, interpretando después el patrón como una “huella dactilar” característica de cada olor concreto.

Texto e imágenes: Fox, Stuart Ira. Fisiología humana séptima edición McGraw-Hill interamericana 2003, pp. 254-255

Gusto

Los receptores tanto de gusto como de olfato responden a moléculas disueltas en líquidos, por lo tanto se consideran quimiorreceptores, aunque solo existan 4 modalidades básicas de gusto o sabor, se combinan de diferentes maneras y están influenciadas por el sentido del olfato, lo que facilita que exista una amplia gama de experiencias sensitivas diferentes.
El sabor, correspondiente al sentido del gusto, lo provoca receptores constituidos por papilas gustativas con forma cilíndrica, localizadas principalmente en la superficie dorsal de la lengua, cada una de estas papilas gustativas están constituidas por 50 – 100 células epiteliales especializadas que presentan microvellosidades largas que se extienden a través de un poro situado en la propia papila hasta que alcanzan el medio externo donde se bañan en saliva. Aunque estas células epiteliales sensitivas no son neuronas, se comportan como tal; se despolarizan cuando se estimulan adecuadamente, producen potenciales de acción y liberan neurotransmisores que estimulan a las neuronas sensitivas relacionadas con las papilas gustativas.
Existen 4 modalidades principales de sabor o gusto, cada una de las cuales se percibe con mayor agudeza en una región correcta de la lengua. Estos sabores son dulce (en la punta de la lengua), ácido (a los lados de la lengua), amargo (parte dorsal de la lengua) y salado (en la mayor parte de la lengua pero sobre todo en los lados). Todos los sabores diferentes que pueden percibir constituyen combinaciones de estos 4, junto con el efecto aportado por el sentido del olfato. Existe evidencia de que el ser humano presenta un quinto tipo de receptor específico del gusto que ha denominado umami (por glutamato monosódico). También se ha sugerido que para el ser humano puede presentar una modalidad distinta del gusto para el agua.



El sabor salado del alimento se debe a la presencia de iones sodio Na+ o de alguno de otros cationes que activan de manera específica las células receptoras del sabor salado. El Na+ se introduce en las células receptoras sensitivas a través de canales localizados en las membranas apicales. Así tiene lugar la despolarización de las células, con la liberación de su neurotransmisor. Sin embargo, el anión asociado al Na+ modifica de manera sorprendente la intensidad del sabor salado percibido: el NaCl tiene un sabor mucho más salado que otras sales de sodio como el acetato de sodio. Existen pruebas que indican que los aniones pueden pasar a través de las uniones estrechas entre las células receptoras, y que el anión Cl¯ pasa a través de esta barrera con mayor facilidad que los otros aniones. Posiblemente esta diferencia está relacionada con la capacidad del Cl¯ para dar un sabor más salado al Na+, en comparación con los otros aniones.

El sabor ácido, al igual que el sabor salado, se debe al movimiento de iones a través de canales de membrana. Sin embargo el sabor ácido, se debe a la presencia de iones hidrógeno H+, por lo tanto todos los ácidos tienen un sabor ácido.
Al contrario de lo que ocurre con los sabores salado y ácido, los sabores dulce y amargo se deben a la interacción de las moléculas del gusto con proteínas receptoras de membranas específicas.

La mayoría de las moléculas orgánicas, sobre todos los azúcares, tienen un sabor dulce de grados diferentes. El sabor amargo lo provoca la quitina y otras moléculas aparentemente no relacionadas. El sabor amargo es la sensación gustativa más aguda y se suele asociar a moléculas tóxicas (aunque no todos los tóxicos tienen un sabor amargo). Las sensaciones dulces y amargas se producen a través de los receptores acoplados a proteínas G (asociación de tres subunidades de proteínas de la membrana denominadas alfa, beta y gamma, regulada por nucleótidos de guanosina GDP y GTP. Las subunidades de la proteína G se disocian en respuesta a señales de la membrana y, a su vez, activan a otras proteínas celulares). El tipo concreto de proteína G implicado en el sabor ha sido identificado recientemente y denominado gustducina. Este término se ha utilizado para ser hincapié en la similitud con un grupo relacionado de proteínas G de un tipo denominado transducina asociado a los fotorreceptores del ojo. La disociación de la subunidad de proteína G gustducina activa sistemas de segundo dando lugar a la despolarización de la célula receptora, que a su vez, la célula receptora estimulada activa una neurona sensitiva asociada que transmite impulsos hasta el cerebro, en donde se interpreta como la correspondiente percepción gustativa.

Aunque todos los receptores de los sabores dulce y amargo actúan a través de proteínas G, los sistemas de segundo mensajero activados por estas proteínas G dependen de la molécula que induce la percepción sensitiva. Por ejemplo, en el caso del sabor dulce de los azúcares, las proteínas G activan al adenilato ciclasa produciendo AMP cíclico. A su vez, el AMPc produce una despolarización mediante el cierre de canales para el K+ que estaban abiertos previamente. Por otra parte el sabor dulce de los aminoácidos fenilalanina y triptófano, así como el de los edulcorantes artificiales sacarina y ciclamato, pueden activar otros sistemas distintos de segundo mensajero. En este proceso se incluye la activación de la enzima de membrana que da lugar a la aparición de los segundos mensajeros inositol trifosfato IP3 y diacilglicerol DAG.
Texto e imágenes: Fox, Stuart Ira. Fisiología humana séptima edición McGraw-Hill interamericana 2003, pp. 252-254